Scheckung bei Degus ist homozygot letal

Im vergangenen Jahr habe ich einen Gencode für Degus vorgeschlagen und dort auch die bekannten Farb- und Zeichnungsmutationen kurz besprochen. Aufgrund einer nicht unbedingt breiten Datenlage zum Scheckungs-Gen bin ich in meiner Theorie fälschlicherweise davon ausgegangen, dass sich der Weißanteil bei gescheckten Tieren danach richtet, ob die Scheckung homozygot (reinerbig) oder heterozygot (mischerbig) vorliegt. Demnach hätten die sogenannten Punktschecken mit geringem Weißanteil den Gencode W/w während sogenannte Superschecken mit sehr hohem Weißanteil den Gencode W/W haben müssten. Diese Theorie ist nicht richtig.

Schecken sind immer heterozygot

Zufällig habe ich auf der Webseite einer Züchterin einen Artikel zu "Weißlingen" bei Degus gefunden. Beschrieben wird hier, dass ab und zu rein weiße Tiere geboren werden, die entweder noch als Jungtiere versterben bzw. die Überlebenden sich als nicht fortpflanzungsfähig herausstellen. Die Autorin vermutet ganz richtig, dass es sich wahrscheinlich um reinerbige Schecken handelt (W/W).

Um zunächst den größten Denkfehler auszuräumen, habe ich mich bei Züchter_innen erkundigt, ob sie nachweisen können, dass Scheckung grundsätzlich immer heterozygot ist. Egal wie hoch der Weißanteil ist. Die Nachfrage ergab, dass sie das Phänomen von Weißlingsgeburten zwar nicht kennen, jedoch bei Verpaarungen von Schecken mit Schecken grundsätzlich auch einfarbige Tiere ohne Scheckung fallen.

Was passiert bei einer Verpaarung von gescheckten Tieren?

Eine wichtige Frage die sich zunächst stellt: Wenn alle Schecken immer heterozygot (W/w) und nur ganz selten reinweiße nicht lebensfähige Tiere zur Welt kommen, die womöglich zwei Scheckungsgene haben (W/W), was passiert dann bei einer Verpaarung von zwei Schecken?

Grundsätzlich handelt es sich um einen einfachen dominant-rezessiven Erbgang für den die zweite Mendelsche Regel gilt:

Kreuzt man zwei Individuen bei denen das gleiche Merkmal heterozygot ist (W/w), erhält man jeweils 50% heterozygote (W/w), 25% für die rezessive Ausprägung homozygote (w/w) und 25% für die dominante Ausprägung homozygote (W/W) Nachkommen.

 

Das bedeutet, dass in jeder Verpaarung von zwei Schecken genau so viele rein weiße Tiere fallen müssten wie vollständig ausgefärbte Tiere ohne Scheckung. Das ist jedoch nicht der Fall: Rein weiße Tiere sind sehr selten. Die Vermutung liegt nahe, dass homozygote Schecken bereits im Mutterleib versterben und nur ganz große Ausnahmen es über die Embryonalentwicklung bis zur Geburt schaffen. Dieses Phänomen ist keineswegs selten sondern bereits lange bekannt bei Campbell-Zwerghamstern (Mi-Mottled-Mutation) und Streifenhamstern (Dominant Spot), Kaninchen (Punktscheckung), Meerschweinchen (Schimmel), Chinchillas (Wilson Weiß), Pferden (Overo-Lethal-White) etc.
Die Empfehlung bei Züchter_innen aller oben genannten Arten lautet: keine Risikoverpaarungen.

Wenn 25% eines Wurfes letal sind, müssten Würfe von Schecken mit Schecken auch grundsätzlich 25% kleiner sein als Verpaarungen mit mindestens einem einfarbigen Elternteil. Hierzu habe ich mir die Wurfdokumentation von vier Züchter_innen angesehen, die diese wertvollen Informationen löblicherweise auf ihren Webseiten veröffentlicht haben:

Insgesamt habe ich 58 Würfe (103 Jungtiere) angesehen. Davon entstammen 29 aus einer Verpaarung zweier gescheckter Tiere (W/w x W/w), 26 Würfe stammen aus einer Verpaarung mit nur einem gescheckten Elternteil (W/w x w/w) und drei Würfe gehen auf einfarbige Elterntiere zurück (w/w x w/w). Aus praktischen Gründen habe ich die letzten beiden Gruppen zusammengefasst, sodass sich die Kategorien "riskant" und "nicht riskant" mit jeweils 29 Würfen ergaben.

Wurfgrößenanalyse

Zunächst einmal will ich auf die Würfe als Ganzes eingehen. Vier Züchter_innen dokumentieren auf ihren Webseiten 58 Würfe mit insgesamt 240 Jungtieren. Darunter waren zwei Jungtiere die kurz nach der Geburt starben und deshalb jeweils nur als 0,5 gezählt wurden. Leicht zu errechnen ist die durchschnittliche Wurfgröße von 4,13. Die Wurfgrößen variieren zwischen 1 und 8, die meisten Würfe (15) hatten eine Größe von vier Jungtieren. Die Literatur gibt für Degus nach oben abweichende Zahlen an: 2 - 8 (Sporon 1995), 4 - 8 (Bridges 1843), Ø 5,3 (Fulk 1975), Ø 6,8 (Weir 1970), Ø 5 (Gehrsitz 2007). Es scheint also bei der Stichprobe insgesamt um eine Population zu gehen, die geringere Würfe produziert.

 

Betrachten wir uns nun die Würfe der Kategorie "nicht riskant", also Würfe in bei denen höchstens ein Elternteil gescheckt ist. In den 29 Würfen dieser Kategorie kamen 137 Jungtiere zur Welt.
Wir sehen zunächst dass die Durchschnittswurfgröße von 4,7 leicht über dem Gesamtdurchschnitt der Stichprobe liegt. Die Wurfgrößen variieren zwischen zwischen 1 und 8 und wie auch bei der gesamten Stichprobe liegt der Modalwert bei 4. Also die meisten Würfe bestanden aus vier Jungtieren.


Nun kommen wir zu der Kategorie mit den 29 "riskanten" Würfen bei denen die Eltern jeweils beide gescheckt waren. Geboren wurden insgesamt 103 Jungtiere. Das sind 24.81% weniger als in der anderen Kategorie. Keins der Jungtiere war rein weiß (W/W). Die Wurfgröße variiert zwischen 1 und 7. Durchschnittlich werden pro Wurf 3,5 Jungtiere geboren. Tatsächlich bestehen die meisten Würfe (7) aus drei Jungtieren.

Mit dieser einfachen Erhebung lässt sich feststellen, dass es tatsächlich eine um 25% geringere Wurfgröße bei der Verpaarung von Schecken mit Schecken gibt und man davon ausgehen muss, dass homozygote Schecken im Mutterleib absterben. 

Fazit

Für Züchter_innen, die auch gescheckte Degus in ihren Linien haben, ist die annähernd 100%ige Sterblichkeit von Jungtieren ein wichtiger Aspekt der Zuchtplanung: Würfe aus einer Verpaarung zweier gescheckter Eltern sind nicht allein um 25% kleiner, sondern das Absterben von Embryonen stellt für das Muttertier höchstwahrscheinlich größere körperliche Strapazen sowie ein Risiko für ihre Gesundheit dar. Aus der Zuchtdokumentation auf den genannten Webseiten geht leider nicht die Mortalität tragender Weibchen hervor, jedoch muss davon ausgegangen werden, dass etwaige Fehlgeburten, verlorene Würfe und verstorbene Muttertiere als Folgen des Letalfaktors der dominanten Scheckung anzusehen sind. 

Die Mortalität von homozygoten Schecken scheint innerhalb der Deguszene wenig bekannt zu sein bzw. wird nicht als problematisch eingeschätzt. Alle untersuchten Zuchten dokumentieren reine Scheckenverpaarungen und das vereinzelte Aufkommen von kurzzeitig lebensfähigen rein weißen Tieren wird teilweise missgedeutet. Auch wenn die überlebenden Jungtiere aus der Verpaarung zweier gescheckter Tiere augenscheinlich gesund sind, so ist von einer solchen Verpaarung dennoch abzuraten. Das eigentliche Drama spielt sich für den_die Züchter_in verborgen im Mutterleib ab.
In der Zucht anderer Tierarten werden sogenannte "Risiko-Verpaarungen" größtenweils umgangen. Zwar berichtete vor einigen Jahren ein Züchter aus den Niederlanden, dass eine Linie seiner Chinesischen Streifenhamster lebensfähige rein weiße Jungtiere der ansonsten homozygot letalen Kombination der dominanten Scheckung (Dominant Spot) festgestellt hat, jedoch ist gerade im Fall der Degus, wo überhaupt nur selten homozygote Schecken die Embryonalphase überleben, von diesen Experimenten abzuraten. Bei der homozygot letalen Mi-Scheckung des Campbell-Zwerghamsters kommen Tiere mit Gencode Mi/Mi mit verkümmertem Gebiss und unterentwickelten Augen zur Welt. Die Lebensdauer dieser Tiere beträgt nur wenige Tage. Auch bei Chinchillas, Kaninchen, Meerschweinchen und Farbmäusen werden letale Farb- und Zeichnungsgene durch Auskreuzen mit Tieren ohne das betreffende Gen verhindert. 
Es ist den aktuell aktiven Züchter_innen von Degus also angeraten, zum Wohl der Tiere auf Verpaarungen von Schecken untereinander zu verzichten und gescheckte Tiere immer nur mit einfarbigen zu verkreuzen. 

Verwendete Daten

 

Würfe gesamt (x58) = {1;1;1,5;1,5;2;2;2;2;2;2;2;3;3;3;3;3;3;3;3;3;3;3;3;4;4;4;4;4;4;4;4;4;4;4;4;4;4;4;5;5;5;5;5;5;6;6;6;6;6;7;7;7;7;7;7;7;8;8}

Durchschnitt: 4,1

Modus: 4

 

Würfe "nicht riskant" (x29) = {1;2;2;3;3;3;3;3;4;4;4;4;4;4;4;4;4;5;6;6;6;7;7;7;7;7;7;8;8}

Durchschnitt 4,7
Modus: 4

 

Würfe "riskant" (x29) = {1;1,5;1,5;2;2;2;2;2;3;3;3;3;3;3;3;4;4;4;4;4;4;5;5;5;5;5;6;6;7}

Durchschnitt: 3,5

Modus: 3

 


erhobene Zuchtdokumentationen:
http://haupts-degus.jimdo.com/
Link entfernt (Quelle ist dem Autor bekannt, wurde jedoch auf Wunsch der Seitenbetreiberin entfernt)*
Link entfernt (Quelle ist dem Autor bekannt, wurde jedoch auf Wunsch der Seitenbetreiberin entfernt)*

http://happy-degus.jimdo.com/

Kategorie "nicht riskant"    

137 Jungtiere in 29 Würfen
Kategorie "riskant"       103 Jungtiere in 29 Würfen (-24,81%)
Gesamt 240 Jungtiere in 58 Würfen

* Siehe hierzu auch den Kommentar: Hornissennest

Nachtrag

Um eine größere Stichprobe zu bearbeiten, habe ich die Zuchtdokumentation zweier weiterer Zuchten mit in die Statistik einbezogen. Ingesamt lässt sich aber auch bei der Analyse von 91 Würfen mit 392 Jungtieren die gleiche Aussage treffen wie zuvor:
In "riskanten" Verbindungen mit zwei gescheckten Elterntieren kommen mit durchschnittlich rund 3,6 Jungtieren pro Wurf genau 24,99% weniger Junge zur Welt als bei "nicht riskanten" Verbindungen mit höchstens einem gescheckten Elterntier. Hier beträgt die durchschnittliche Wurfgröße 4,8.

 

Verwendete Daten

 

Kategorie "nicht riskant"

247 Jungtiere in 51 Würfen
Kategorie "riskant" 145 Jungtiere in 40 Würfen (-24,99%)
Gesamt 392 Jungtiere in 91 Würfen

 

 

Würfe gesamt (x91) =
{1; 1; 1; 1,5; 1,5; 2; 2; 2; 2; 2; 2; 2; 2; 2; 2; 2; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 5; 5; 5; 5; 5; 5; 5; 5; 5; 5; 5; 5; 6; 6; 6; 6; 6; 6; 6; 6; 7; 7; 7; 7; 7; 7; 7; 7; 7; 7; 8; 8; 8; 8; 8; 9}

Durchschnitt: 4,3

Modus: 4

Median 4

 

Würfe "nicht riskant" (x51) =

{1; 2; 2; 2; 2; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 5; 5; 5; 5; 5; 5; 5; 6; 6; 6; 6; 6; 6; 7; 7; 7; 7; 7;7;7;7; 7; 8; 8; 8; 8;}

Durchschnitt: 4,8

Modus: 4

Median 5

 

Würfe "riskant" (x40) =

{1; 1; 1,5; 1,5; 2; 2; 2; 2; 2; 2; 2; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 3; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 4; 5; 5; 5; 5; 5; 6; 6; 7; 8; 9}

Durchschnitt: 3,6

Modus 3

Median: 3


Literatur

Braak: Lethale bontfactor bij gevlekte Campbelli dwerghamsters. In: Kleineknaagdieren.nl

Braak 2008: Witte Chinese Dwerghamster. In: Dwerghamster.nl

Bridges 1843: On the habits of some smaller species of Chilean Rodents. Proceedings of the Zoological Society of London 11: 129-132

Fulk 1975Notes on the activity, reproductive and social behavior of Octodon degus. Journal of Mammalogy 57: 495-505.

Gehrsitz 2007: Degu (Octodon degus). Rodent-Info.net

Sporon 1995: Unser Degu. Kosmos Verlag

StoevelaarChinese Dwerghamster.

Weir 1970: The management and breeding of some more hystricomorph rodents. Laboratory Animals 4: 83-97

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Kommentare: 2
  • #1

    Clare (Mittwoch, 19 August 2015 19:02)

    Dies ist eine sehr hilfreiche Artikel, obwohl ich musste es im Google-übersetzte Englisch (sorry für die schrecklichen Google German dieser Kommentar) zu lesen.
    Danke sehr!

  • #2

    Anja (eichhorn33) (Samstag, 27 Juni 2020 16:29)

    Danke Stefan für den (wie immer) ausgesprochen interessanten Artikel!
    Spannend wie ähnlich, teilweise sogar identisch die Genetik bei ganz verschiedenen Gattungen ist.
    Das hier beschrieben Scheckungsgen verhält sich offenbar genau wie die dominante Punkt.-/Mantelscheckung (K) bei Kaninchen.
    Wohingegen die Scheckung der europäischen Eichhörnchen eher der Plattenscheckung (S) beim Kaninchen entspricht.
    LG. Anja